第二章 瘤胃發酵的消化生理和飼料給予
乳牛的消化器是由第一胃(瘤胃)、第二胃、第三胃、第四胃、腸所組成的。攝取的飼料在第一胃被微生物做最初的分解，第二胃也是。
在第一胃被分解的內容物成為流動狀(瘤胃液)流入第三胃，在這裡執行水分的吸收和將粗大內容物送回瘤胃內。內容物甚至前進到第四胃，在這裡執行和單胃動物一樣的消化活動。被胃酸消化和吸收。
在腸管中被肝臟製作出來的膽汁在十二指腸部位分泌，還有執行胰液、蛋白質、脂肪、糖質等的各種分解酵素的消化作用和分解產物的吸收、未分解物的排泄等等。
瘤胃的位置在左側腹圍的全部區域，在腹部是最大容積占達200l的大消化器。在前部下方連繫第二胃。
瘤胃的內壁由半絨毛形成，擴大瘤胃面積。第二胃壁是由蜂巢狀的內壁形成(參照P.59的照片)，剛好手指可以進去的大小，在這裡進食時被同時吃下的釘子刺到，造成創傷性第二胃炎→橫隔膜炎→心囊炎等等。
1、瘤胃保護膜的任務
因瘤胃和第二胃強力的收縮，被攝取的飼料受到蠕動運動的攪拌和微生物的分解作用。像乾草那樣比重較輕的餌在瘤胃上部形成瘤胃保護膜。青貯飼料也會形成瘤胃保護膜，但和乾草的瘤胃保護膜比較起來較弱。容積小，如大豆皮、玉米殼、玉米穗軸粗粉等等，也會形成瘤胃保護膜。
瘤胃保護膜形成中微生物的分解也同時在進行，進行分解的飼料下沉到瘤胃的下部。青草飼料也因水分含量，大約半天~1天會下沉，乾草類則花一天前後。
分解需要長時間的纖維質的飼料，瘤胃保護膜形成的時間變長，多給會導致DMI(乾物攝取量)的降低(稻草、麥桿、外皮類、遲收乾草等等)。
分解快的纖維質飼料，其瘤胃保護膜形成的效果比較弱，但DMI會增加。
這些的適合與否，從外貌上左側上膁部(上腹)的隆起和陷落判斷。
關於給予量，以瘤胃保護膜主要成分的NDF量為基準。NDF基準在國內有3.5%乳脂肪基準，不得不多給。在泌乳最盛期間，為了確保3.5%以上的乳脂肪，多給NDF，降低DMI，則會造成必要營養量不充足的結果。
在實際給予，為了確保乳脂肪基準，在一天2~4次的供食，30kg/日泌乳牛需要NDF38.5%左右。即使在不斷供食的場合也必須在35%左右。然而，為了營養的確保，瘤胃的活動，NRC最大量的基準要在25~28%。
纖維質分解快的東西集中的時候，有多給的必要。那是因為即使給同一份量的NDF，瘤胃保護膜的形成時間也很短。
由於瘤胃保護膜對瘤胃的內壁給予物理性的刺激，因此瘤胃的收縮運動和內壁的血液循環促進，而讓絨毛充實、隨著攝取的飼料在瘤胃滯留的時間變長，分解充實，因半絨毛形成充實，確保瘤胃面積而消化充實、對防止第四胃變位等等有很大的貢獻。
微生物慢慢地分解瘤胃保護膜形成飼料，乾草比青貯飼料慢。
瘤胃保護膜形成充實能幫助消化精飼料等粒子較細的飼料。吃下後，在瘤胃保護膜上附著的時間愈長，愈受到微生物的作用，分解愈充實。在瘤胃的滯留時間比較長。瘤胃發酵形成不完全，會快速混入瘤胃液內，滯留時間也短，分解也不完全就到第三胃去了。
【實例】
在某個牧場的粗飼料給予是以青貯飼料為主體，乾草類幾乎不給的事例中，雖然多給了NDF40%左右和纖維質飼料，還是為乳脂肪很低而困擾的案例。
牛的下膁部脹大，有變成下垂腹的傾向，即使從外觀看就可以判斷出瘤胃保護膜形成不完全。比重輕的有效纖維質飼料不足而使瘤胃保護膜形成不完全，讓瘤胃發酵有點混亂，纖維質分解不完全會導致醋酸的生產減少，造成低乳脂肪的傾向。多給乾草就可以很容易解決。
2、瘤胃液和半絨毛
瘤胃最上層有些微瓦斯存在，其次是瘤胃保護膜形成層，再來就是所謂的瘤胃液流動性的內容物。
瘤胃液是由容積小的內容物(以精飼料為主)和分解產物、液狀物等等形成，內容物通過第三胃移動到下部消化管。
精飼料攝取後經由瘤胃保護膜沉澱混合瘤胃液層。精飼料在瘤胃快速的分解。因此，一次多量(3kg以上)攝取的話，瘤胃發酵早期會集中化。依程度的輕重，重的話則是異常發酵。但是，應防備急速發酵迅速吸收發酵產物，瘤胃壁會變成皺褶狀，形成半絨毛，以伸長來擴大吸收面積。
半絨毛形成不完全或一次攝取過多的精飼料，發酵產物佔大部分的揮發性脂肪酸(葡萄糖酸鈣、酪酸)增加，瘤胃內pH降低，有酸性傾向，造成瘤胃酸中毒。有產後急速增加精飼料的餵食而停止進食的例子。還有澱粉質多給而酸中毒的例子。
泌乳初期的應對為，乾乳期不只給予乾草和稻桿等，還有給予在瘤胃內急速分解的精飼料一天2公斤（一次給予），使半絨毛退縮到最小，還有產前用習慣的飼料一天攝取4～6公斤的精飼料（一天3次），促進半絨毛的伸長，迎接生產是很重要的。
還有精飼料多給時也需要注意澱粉不能過量（25％以上）。而且，對於半絨毛的充實以下幾點是很重要的:1.有效纖維質飼料、2.維生素A、3.急速發酵的飼料等等。急速發酵的飼料除了精飼料以外，生草和生粕類的也是急速發酵的對象。限於產後使用的飼料。
３、低泌乳期．乾乳期的飼料給予和瘤胃消化
不太需要營養時期的營養管理，最重要的是給予滿腹感卻不會營養過剩的飼料給予。
希望以營養量少又能在瘤胃內滯留時間長的遲收牧乾草為主體的給予。當然，在低泌乳期為了改善營養，應該由NDF和NFC的平衡控制決定TDN。
在攝取可能的範圍內，NDF多給TDN就要少給，NFC多給TDN就要增加，以此給予為原則，實行瘤胃充足感和TDN的適量給予。
於低泌乳期給予例中，需要營養的改善(增加體重)的例子，雖然NFC的增給而TDN就要多給，但在過肥的事例中，NDF的增給TDN不得不減給。這個場合，極端的減給對母牛的肝機能等有很大的影響，所以不可行。以TDN充足率90%為界限。
還有，以NDF為主要給予，因瘤胃內半絨毛的退縮，所以從分娩20日前，需要給予精飼料等可急速的分解的飼料。
乾乳期的給予事例，做為急速分解的飼料，精飼料等一天給予2公斤左右，並以稻科乾草為主體給予。這時精飼料中的無機質的鈣不要過量的添加和粗飼料中的K和Ca的含量少，預防在產後低鈣血症的部分很重要。
４、瘤胃發酵和營養平衡
控制牛何時瘤胃發酵是飼養牛的很重要的一個要點。
所幸這幾年，對乳牛的營養學的研究成果，由於蛋白質合成的理論確立且管理碳水化合物，讓其仔細分解，對疾病的防止、泌乳能力的發揮、營養的流失等有顯著的成長。
乳牛的飼料，關係著瘤胃有效發酵的營養成分，在碳水化合物是NDF、ADF、NFC，在蛋白質是DIP、SIP，其他還有維生素類。
關於上述資料，前文已有記載，在此要述說從關於實際飼料給予面的相互關係適當與否。
(1)微生物蛋白的合成
在瘤胃蛋白質合成的實行上，要有合乎合理性的效果，DIP和NFC的平衡是最重要的。NFC先行分解，隨著DIP的分解而氨化，是微生物蛋白合成的重要條件，同時DIP和NFC的DM中含量也很重要。希望能重視指標。
表14 DIP和NFC的平衡
| 乳量
項目 |
20 | 30 | 40 | 50 | 60 |
| DIP | 8.5~9 | 9.0~10.2 | 10~11.1 | 10.5~11.3 | 10.5~11.5 |
| NFC | 31~35 | 33~38 | 35~40 | 35~40 | 36~40 |
| DIP/NFC | 1/3.6~1/3.9 | 1/3.7 | 1/3.5~1/3.6 | 1/3.3~1/3.5 | 1/3.5 |
在高泌乳期的飼料給予，DIP為最大量，CP的必要量不足的時候，UIP補給，使之充足是設計的原則。
在一般的飼料給予事例中，一天泌乳30公斤的乳牛要加給UIP多的飼料。例如，設計40KG/日泌乳牛的CP必要量時，DIP指標值超過10~11%的很多。這個時候，為使CP充足而加入UIP多的飼料，必須更換成DIP多的飼料。
CP高UIP多的飼料有魚粉、加熱大豆等高價的東西，總類有很多；苜蓿草、燒油粕、啤酒粕等等也有低價的東西。
CP高DIP多的飼料中，油粕（大豆粕、菜種油粕、油菜花粕）、等等做為高蛋白質飼料，比較便宜的東西很多。
【因DIP和NFC過與不足的影響】
1. 因DIP的過度給予而NFC不足的給與事例是最有問題的。在這樣的事例中，瘤胃內NFC不足，揮發性脂肪酸減少所以微生物蛋白質的合成減少，因分解過剩的DIP導致氨的增加，甚至大增。DIP過給招致氨產生增加，NFC不足造成氨的微生物蛋白質合成減少，氨也就增加。過多的氨主要被瘤胃壁吸收，經過門脈在肝臟和尿素合成，透過血液經由腎臟在尿中排泄出去。這時，因血中尿素窐素量上升，成為子宮內腔的異常著床障害的原因。還有，被吸收的氨的尿素化部分造成DIP的流失，尿素化需要熱量的消耗或尿素化造成肝臟的負擔增加。這樣的給與連續數月後會導致肝機能衰退。
對乳成分的影響，因為微生物蛋白質的合成減少，乳蛋白質、無脂固形分會降低。
DIP明顯的過給和NFC明顯的不足，會導致瘤胃鹼毒症的發症，成為瘤胃消化的障害。即使DIP適量，NFC明顯不足的場合也會有同樣的結果。
2. 在DIP的不足和NFC的過給的事例中，即使CP適量給與，瘤胃內蛋白質合成也會減少。DIP的不足會造成氨的產生減少，NFC的過給造成揮發性脂肪酸的增加，瘤胃內的pH值下降、甚至因乳酸菌的活性化而造成瘤胃酸中毒。和蹄葉炎和乳房炎的發症也有關連。
在這些12的事例中，因瘤胃微生物的不活化性招致瘤胃發酵的異常，乾物攝取量降低出現初期症狀，擔心因TDN不足的障害，泌乳減少等。
(2)碳水化合物的分解
在瘤胃碳水化合物的分解，NFC是急速的，NDF是慢慢的分解。NFC是由澱粉和糖組成的，在瘤胃的分解澱粉主要生產葡萄糖酸，糖主要生產酪酸。（圖6）
圖6 瘤胃內碳水化合物的分解
在碳水化合物分解，因和疾病有關係，重要的是快速分解的糖和澱粉質的NFC成分。一次多量攝取NFC成分的話，會導致瘤胃發酵的早期集中化，造成異常發酵。特別是澱粉含量多的玉米、麥、小麥、大麥等等穀類中，因為加熱處理α化發酵速度變快。還有，即使同一飼料，比較壓片和粗粉狀時，在同一重量比粗粉狀表面積比較大，微生物是從表面分解，當然也就早期分解。麥糠、米糠、玉米麩質膳食、丸狀類等等的微粒子狀物，因表面積擴大而急速的發酵。偏重這些飼料給予的話，會造成瘤胃發酵的早期集中化，也就是異常發酵。
因此在碳水化合物的給予，攝取後快速分解的飼料和慢慢分解的飼料，這之間分解的飼料等的分配是很重要的。順序為NFC的MEAL狀→NFC壓片狀→NDF甜菜→NDF青草飼料→NDF乾草。
另一方面，因穀類的品種發酵的速度會不一樣。快的有小麥、大麥、玉米、高梁。
關於碳水化合物的瘤胃分解，限制給餌的場合，一次的攝取量多，所以這些事是特別要求的事項。TMR不斷給予時，每次的攝取量少，還有精飼料和粗飼料也同時攝取的話不太重要。精飼料專用的自動給餌機每次給予的攝取量在２公斤以下的場合，不要集中粒狀和糊狀可避免發酵的集中化。
碳水化合物分為NDF和NFC，NDF的過給NFC就會不足，以此為前提述說過與不足的影響。
『NDF多NFC不足的場合』
NDF的過給在瘤胃發酵醋酸的產生增加，提高乳脂肪率。微生物分解變慢，無法像NFC那樣的急速發酵。因為這樣，發酵的集中化等等的異常發酵等麻煩就比較少。反之，NFC的不足的影響為泌乳初期、高泌乳期TDN的不足。
『NFC多NDF不足』
NFC和NDF比較起來，因為消化、利用率大，過量與不足的影響對增加乳量、增長體型等等很顯著。但是，多給的話不只對、增長體型、增加乳量有影響。這和在瘤胃內的微生物是否分解得當有很深的關係。NFC多給→發酵異常→消化不良的例子多，必須要十分的評估。例如,NFC多給的限制給餌的場合中，發酵早期集中化或NFC的多給造成NDF的少給，瘤胃膜形成不完全,精飼料在瘤胃內滯留的時間縮短，或者NFC的攝取增加導致發酵集中化，伴隨瘤胃內壓上升，瘤胃液早期的往第三胃移動，可預測部分未分解、未發酵，是消化不良的原因。
NFC多給的同時，有澱粉質增給的傾向，因DMI中25％以上或易消化性集中，是瘤胃pH值降低、瘤胃酸中毒、蹄葉炎等的原因。其他，NFC增加NDF就會減少攝取，醋酸的產生降低，乳脂肪率就會下降。
(3)脂肪
（參照第一章的3、脂肪）